Алелопатия
Теоретично, алелопатия значи отделяне на химикали (алелохимикали) от организмите в заобикалящата ги среда, които влияят върху други организми. Въпреки че някои животни произвеждат защитни химикали, алелохимикалите са основно продукт на растения и други неподвижни организми. Най-честото действие на тези вещества е блокиране на другите организми. Растенията изполозват химическа защита срещу болести и растителноядни животни.
Изглежда, че растенията инвестират сериозно в химическа защита. Алелохимикалите не са остатъчен продукт, тъй като те изискват сериозна енергия за производството им. Тъй като те могат да блокират растението, което ги произвежда, ако не се съхраняват и употребяват правилно, алелохимикалите изискват повече услилия, отколкото само да бъдат произведени. Въпреки всичко, тяхната цена в повечето случаи се оказва оправдана. Например 10% инвестиран метаболизъм с цел произвдоство на алелохимикали, може да спаси 90% от тези растения от това да бъдат изядени.
Алелопатията във водна среда може да има много странични ефекти. Въпреки че основното взаимодейстиве е между продуциращото растение и целевия организъм, повечето такива вещества са водно разтворими и следователно влияят върху другите организми в околната вода. В затворено пространство като аквариума, където алелохимикалите могат да се натрупват, алелопатичният ефект е допълнително засилен.
1. Алелопатия при водните растенияВодните растения съдържат разнообразни алелохимикали, чиято основна функция е да пазят растенито от изяждане и от болести. Като цяло водните растения са по-устойчиви на заболявания и ги ядат по-малко, отколкото сухоземните.
Алелопатично поведение е докладвано за 97 вида водни растения. При подробно изследване направено върху 17 вида се оказва, че всички те блокират пълно или частично развитието на водна леща и марули. Измежду тях са широкоразпространените аквариумни растения кабомба, роголистник и валиснерия (
Cabomba, Ceratophyllum, Vallisneria). Най-блокиращa другите растения се оказва жълтата водна лилия (
Nuphar lutea).
Тук трябва да отбележа, че става въпрос за добавяне на сравнително концентрирани екстракти от въпросните растения във водата, което е трудно да се случи в реални условия. Използва се следната методология: 200 грама от растението се смилят и примесват с 200 грама дестилирана вода. Сместа се замразява за няколко дни, след което се филтрира и стерилизира. Този екстртакт се смесва с аквариумната вода в отношение 1:5. Блокировката при водната леща се преценява на база на нови листчета. Блокировката при марулите се измерва на базата на дължината на корените на растения посяти в саксии съдържащи или не от този екстракт.
| Растение | % блокиране, Маруля | % блокиране, Водна леща |
| Brasenia schreberi | 70% | 60% |
| Cabomba carolina | 50 | 60 |
| Ceratophyllum demersum | 60 | 30 |
| Eleocharis acicularis | 100 | 50 |
| Eleocharis obtusa | 100 | 10 |
| Hydrilla verticillata | 50 | 30 |
| Juncus repens | 70 | 40 |
| Limnobium spongia | 60 | 40 |
| Myriophyllum aquaticum | 40 | 70 |
| Myriophyllum spicatum | 50 | 50 |
| Najas guadalupensis | 60 | 50 |
| Nuphar lutea – горна част | Смърт | Смърт |
| Nuphar lutea – корени | Смърт | Смърт |
| Nymphea odorata – горна част | 60 | 80 |
| Nymphea odorata – корени | 80 | 60 |
| Nymphoides cordata | 60 | 40 |
| Potamogetоn foliosus | 50 | 40 |
| Sparganium americanum | 50 | 30 |
| Vallisneria americana | 70 | 20 |
Дали наистина алелохимикалите напускат растението? Ако остават здраво свързани във вътрешността на растението, тяхното влияние върху аквариумната среда – алги, бактрии, други растения и т.н., би било ограничено.
Сухоземните растения често изпускат алелохимикали в тяхното обкръжение, най-често с цел да подтискат развитието на други растения около тях. Познати са храсти, които отеделят по листата си силни водноразтворими алелохимикали, които чрез дъжда отиват в околната почва и така не позволяват там да растат други растения.
Водните растения вероятно отделят големи количества алелохимикали, когато са живи, и дори повече след като загинат. Ежегодното количестово отделен разложен органичен въглерод (РОВ) от подводните растения е около 4% от общото въглеродното съдържание на растението. 40%, ако растението е мъртво. Това е така, защото растенията постоянно подменят листата си, като старите листа гният. Например
Nymphea odorata подменя 7 пъти годишно цялата си листна маса. Заедно с всичката тази биомаса се отделят и алелохимикалите.
Много от РОВ бързо се усвоява от бактериите, но една част от него е доста устойчива. Това се свързва именно със съдържанието на алелохимикали, които по принцип са устойчиви на бактериално разлгане.
Особености в природата на алелохимикалитеГоляма част от отделените химикали имат много слабо действие и затова алелопатичните им свойства са трудно доказуеми. Оказва се обаче, че алелохимикалите работят по различен начин, когато са комбинирани помежду си. Например два слаби алелохимикала (галиева и кафеева киселина) блокират развитието на зелени алги 6 пъти повече, отколкото ако бъдат тествани поотделно. Това е важно откритие, защото иначе може да се предположи, че заради слабото си действие много от алелохимикалите няма да имат реален ефект. Това обаче се променя, когато се комбинират.
Водни растения срещу алгиВодните ботаници са забелязали, че езерни зони със силна растителност имат много малко алги. Веднага идва на ум, че това може да се дължи на конкуриране за светлина и хранителни вещества. Това обаче се дължи също така на отделени от растнията алелохимикали. Забелязана е ясна зависимост на растежа на алги от съдържанието на феноли, източник на които са растенията. Растението
Chara globularis отделя две съдържащи сяра съединения, които имат много силно блокиращо влияние към алгите. Друго изследване показва, че 33 от 43 открити окислени мастни киселини отделени от
Eleocharis microcarpa имат блокиращ алгите ефект. По време на проучване на прочистването на отпадни води,
Myriophyllum brasiliense е заподозрян в отделяне на блокиращи зелените алги вещества, след което от растението успешно са изолирали два много активни полифенола.
Myriophyllum spicatum доминира езерата на Северна Америка именно заради отделяни от него феноли. Те напълно блокират развитието на синьо-зелени водорасли при концентрация 10 mg/l. Зелените водорасли са блокирани при 20 mg/л. Подобни феноли отделя и
Tellima grandiflora. Седем различни фенолни киселини са изолирани от
Acorus gramineus, те блокират някои алги и цианобактерии със сила сходна с медения сулфат. Най-силното от тези вещества блокира 14 от 19 тествани вида алги.
Водни растения срещу бактерии и безгръбначниТъй като алелохимикалите често са неспециализирани инхибитори, водните растения понякога блокират бактерии. Като пример, екстракти от
Brasenia schrebri са тествани срещу 9 вида бактерии. Всички 9 вида са блокрани от различни фракции на екстракта. Вещества изолирани от
Nymphea tuberosa показват силни анти-микробни свойства срещу няколко вида бактерии.
Дафния пусната в аквариуми с
Elodea, Myriophyllum и
Nitella плува възможно по-далече от тези растения. Същевременно това не се наблюдава в аквариум с пластмасови растения. Друго изселдване показва, че екстракт от
Myriophyllum spicatum блокира развитието на ларви на комари. Алелопатията може да обясни наблюдението на биолозите, че в силно обрасли басейни има по-малко комари, мушици и дафния.
Охлювите предпочитат да ядат мъртвите листа на растенията. Това се обяснява с факта, че мъртвите листа съдържат много по-малко алелохимикали. След загиването на растението много от тях се освобождават във водата. Това изследване е направено със соленоводното растение
Spartina alterniflora.
Химическата война между растениятаВодните растения често растат по-добре самостоятелно, отколкото в комбинация с други растения. Освен че се защитават да не бъдат изядени, водните растения също синтезират алелохимикали които ги правят по-конкурентни в тяхната естествена среда. Те могат да отровят съседните растения и така да печелят територия.
- Алелопатия в субстратаОтделянето на алелопатични вещества в субстрата е категорично доказано за
Eleocharis coloradoensis. Това малко растение в природата може да елиминира много по-големи растения. Първоначално е забелязано, че видовете
Potamogeton nodosus и най-вече
P. pectinatus, не се размножават добре, когато грудките им са засадени в почва, в която растат елеохарисите. Това можело да бъде отдадено и на конкуренция за хранителни вещества. Затова следва по-убедителен експеримент, в който растенията не са в един аквариум, а само една тръба свързва дъната на двата съда. Разположението е такова, че има бавно течение от съда с елеохариса към този с потамогетона. Така няма как първите да отнемат хранителните вещества на вторите, но пък има трансфер на вещества в посока на потмогетона, включително на алелохимикали. Същата опитна устанвоква е копирана, но без присъствие на елеохарис. Резултатите ясно показват блокиращия ефект на елеохариса върху потамогетона. Окончателно доказателство на това явление е направено при още един експеримент в стерилни условия, този път потърпевшите са
P. pectinatus и
Hydrilla verticillata.
- Алелопатия във водатаАлелопатята също се проявява и в самата вода и може да бъде доста избирателна. В едно изследване 20 стръка
Najas са засадени самостоятелно или в комбинация с 20 стръка от други видове. Трите тествани комбинации са с
Potamogeton lucens, Sciprus litoralis и
Myriophyllum spicatum. През 2-месечния период на растеж, растенията имат предостатъчно пространство и хранителни вещества. Резултатите показват, че наяса расте с
P. lucens и
S. litoralis също толкова добре, колкото самостоятелно. Прираста на наяса в аквариума с мирофилум обаче е наполовина.
В друг експеримент вода от аквариум с чиста култура мирофилум е добавяна в аквариуми с наяс. Резултатът е повече от три пъти по-малък прираст на наяса, в сравнение с друг аквариум, в който се добавя чешмяна вода. Провелите експеримента уверяват, че причината не е в хранителни вещества.
Направените експерименти обясняват защо
Najas marina и
Myriophyllum spicatum не растатат в едни и същи водоеми в природата.
Също така
Hydrilla и
Ceratophyllum не растат добре заедно. Излследователите дълго се опитали да разберат защо само няколко стръка хидрила поставена в Индийско езеро бързо и напълно елиминира големи популации от
Ceratophyllum. Направен е експеримент с
Ceratophyllum demersum и
C. muricatum, които се отглеждат самостоятелно или заедно с
Hydrilla verticillata. Растенията са разделени с мрежи така, че да нямат пряк контакт, само споделят същата вода. Резултатите са драматични. Първоначално всички растения растат добре заедно, но след 30 дни
Ceratophyllum-а става блед и постепенно се разпада. След 70 дни той загива напълно. През това време хидрилата расте прекрасно и запълва цялото дадено и пространство. Контролните растения без присъствие на хидрила са здрави и растат добре.
Авто-блокиранеАлелопатичното авто-блокиране, при което дадено растение блокира собствния си вид е докладвано за различни диви растения и селскостопански култури. Например корените на прасковата отделят вещество, което след обработка от почвени бактерии се превръща в цианит, който силно блокира развитието на младите дървета праскова.
Авто-блокирането също е забелязано при няколко вида алги, както и надводни растения. Например тръстиката
Phragmites karka силно подтиска покълването на собствените си семена.
Защо е нужно на растенията да блокират собствения си вид. Това се случва с цел те сами да регурлират гъстотата на полулациите си. Също така подтиснатите семена биха се развили в момент, когато нещо е унищожило възрастните растения. От тази гледна точка, авто-блокирането може да се разглежда като стратегия за оцеляване.
СЛЕДВА ПРОДЪЛЖЕНИЕ...
