Въведение във физиологията и екологията на водните растения

 
от Дейв Хубърт

Превод: Тихомир Тодоров  (tishovsx)

Въглероден диоксид

Разтвореният неорганичен въглерод (РНВ) в чистата вода се среща в четири различни форми, като между тях съществува равновесие. Четирите форми на РНВ са въглероден диоксид (СО₂), въглена киселина (Н₂СО₃), бикарбонат (НСО₃-), и карбонат (СО₃=). Общото количество РНВ най-вече определя буфериращата способност на прясната вода, а съотношението между различните форми определя до голяма степен pH.

Въглеродният диоксид се разтваря директно във водата. Близо до повърхността на водата концентрацията на СО₂ във въздуха и във водната среда е почти една и съща - 0,5 мг/л. За съжаление дифузията на СО₂ във водата е почти десет хиляди пъти по-бавна, отколкото във въздуха. Дифузията допълнително се затруднява и от относително дебелия неподвижен слой вода, който заобикаля листата на водните растения (граничен слой на Прандъл). Това е неподвижен слой вода, през който газовете и хранителните вещества чрез дифузия достигат до листата. Той е дебел около 0,5 мм, което е десет пъти повече, отколкото при сухоземните растения. В резултат са нужни около 30 мг/л разтворен СО₂, за да се достигнат максималните темпове на фотосинтеза при подводните растения.

Бавната дифузия на СО₂ във водата, относително дебелият граничен слой и високата концентрация на СО₂ за достигане на максималните темпове на фотосинтезата са подтикнали един учен да заяви:  "За сладководните подводни растения природно съществуващите нива на РНВ представляват основното ограничение за фотосинтезата ... Ограничените количества РНВ при водните растения и нуждата да се запази въглерода се оценяват все повече като особено важни екологични характеристики на водните екосистеми (George Bowes, 'Inorganic Carbon Uptake by Aquatic Photosynthetic Organisms, 1985)."

Водните растения са се адаптирали към ограниченията на СО2 по няколко начина:
- Те имат тънки, често разчленени листа. Това увеличава съотношението на площта спрямо обема и намалява дебелината на граничния слой.
- Тези растения също така имат дълги въздушни канали, наречени аеронхими, които позволяват на газовете да се движат свободно през растението. Това позволява вдишаният СО₂ да бъде затворен в растението и при някои видове дори позволява СО₂ от корените да дифуидира към листата.
- Много видове водни растения могат да фотосинтезират, като използват бикарбонати, а не само СО₂. Това е важно, тъй като при нива на рН между 6,4 и 10,4 основните количества РНВ в сладката вода съществува под формата на бикарбонати.

В акваристиката снабдяването с СО₂ може да бъде увеличено по два начина. И двата метода работят, като увеличават степента на дифузия на СО₂ в растенията. Първо може да се увеличи потока на водата в аквариума. Това ще понижи дебелината на граничния слой и ще доведе концентрациите на СО₂ до тези във въздушна среда. Този метод не е скъп, лесен е за осъществяване и ще доведе до отлично развитие на водните растения в повечето случаи. Второ СО₂ може да бъде инжектирано в аквариума. Този метод може да е скъп и ако се прилага неправилно, може да бъде смъртоносен за рибките. Той е необходим най-вече в случаите, в които има големи дневни отклонения на рН в аквариума или при растителни видове, които са напълно неспособни да разграждат бикарбонати (като Cabomba sp.).



Светлина

Хлорофилът абсорбира светлината с дължина на вълната от 400 до 700 нм. Тази част от спектъра се нарича фотосинтетично активно излъчване (ФАИ). Интензитетът на светлината при ясен слънчев ден е приблизително 2000 микромола/м2/с или 100 килолукса ФАИ. Светлината обаче се разсейва бързо в сладка вода и подводните растения получават доста по-малко количество светлина от тези стойности.

Подводните растения са се адаптирали към ниските нива на светлината в сладката вода и се класифицират като сенколюбиви такива. Например, хлоропластите на водните растения (това са органелите, съдържащи хлорофил) често се намират в най-горния клетъчен слой на листата, за да се абсорбира колкото се може повече светлина. В допълнение максималните темпове на фотосинтеза се достигат, когато интензитетът на светлината е между 15 и 50% от максималния. Водните растения също имат и ниска точка на компенсиране на светлината (ТКС). ТКС е точката, при която темпът на фотосинтеза е равен на темпа на дишането и растежът спира. Това позволява на растенията да растат до дълбочини, на които получават само от 1 до 4% от дневата светлина (20 до 80 микромола/м2/с ФАИ).

В акваристиката висок интензитет на светлината е този, при който се достига максималният темп на фотосинтезата. Само метал-халогенните лампи могат да дадат този интензитет. Среден интензитет може да бъде достигнат с флуоресцентни лампи, които излъчват от 0,5  до 1,0 Вата на литър. При този интензитет фотосинтезата няма да бъде максимална, но темпът й все още ще е по-висок от нивото на дишане. Всички стойности под 0,5 Вата на литър се окачествяват като ниски. На това ниво на осветеност ще бъдат достигнати нивата на ТКС, при които ще виреят само най-издръжливите на мрак растения. Разсейването на светлината във водата зависи от дължината на вълната. Водата абсорбира светлина от крайните инфрачервени и ултравиолетови части на спектъра, разтворената органика абсорбира синя, виолетова и ултравиолетова светлина, фитопланктонът абсорбира синя и оранжево-червена светлина, а разтворените фини неорганични частици абсорбират светлина от целия спектър. Следователно водните растения са изложени на светлина, която варира твърде много. Още повече, че качеството на светлината се променя доста бързо в зависимост от дълбочината, мътността, цъфтежа на водорасли и количеството и вида на разтворената органика. Тези данни предполагат, че водните растения са твърде приспособими към светлинните условия заради естеството на обитанието си и че осигуряването на пълноспектърна светлина в сладководните аквариуми е излишно.

Всъщност в научната литература има обширни доказателства, че сладководните растения запазват високи нива на растеж при обикновена студена бяла флуоресцентна светлина. Разбира се, осветяване с пълноспектърна светлина може да бъде полезно, ако трябва да се постигне естествено оцветяване на растенията и при опитите на запалени акваристи да се постигне цъфтеж на ‘трудни’ водни растения.

Растенията са чувствителни към дължината на деня. Светочувствителният пигмент се нарича фитохром и абсорбира светлина в червената лента на спектъра. Изследванията показват, че някои аквариумни растения са растения на късия ден, някои обичат дългите дни, а за други дължината на деня няма значение. Когато растенията се отглеждат при ‘неправилна’ дължина на деня, те ще продължат да фотосинтезират когато има светлина и ще се размножават вегетативно, но няма да минат през пълния си жизнен цикъл и няма да цъфтят. Това е вярно както за сухоземните, така и за водните растения. По принцип най-сигурно е тропичните аквариумни растения да се отглеждат при кратък ден, което означава, че те ще цъфтят при дължина на деня от 10 до 12 часа. Растенията от умерените пояси се отглеждат при дълъг ден и те ще цъфтят при дължина на деня от 14 до 16 часа.


Минерални хранителни вещества

Най-важните минерални хранителни вещества са групирани в две категории. Хранителните вещества, които се използват в големи количества, се наричат макроелементи. Те са азот (N), сяра (S), магнезии (Мg) и калий (К). Хранителните вещества, използвни от растенията в малки количества, се наричат микроелементи. Това са желязо (Fe), манган (Мn), мед (Сu), цинк (Zn), молибден (Мо), кобалт (Со) и бор (В). Други елементи като натрия (Na) също се срещат в растенията, но те не играят някаква забележима роля за тях и за това не са класифицирани като важни.

Водните растения, за разлика от тяхните сухоземни роднини, могат да абсорбират хранителни вещества както от водата чрез листата, така и от грунда чрез корените. За съжаление често се приема, че водните растения с развита коренова система могат да получат всички необходими минерални хранителни вещества чрез листата. Това обаче е погрешно. Още през 1905 изследовател на име Реймънд Х. Понд заявява, че: " ... е необходим почвен слой за нормалния растеж." и че: "(вкоренените водни растения) растат по-добре на добра глинеста почва, както и повечето сухоземни растения." При много аквариумни видове се забелязва доста по-добър растеж, когато са вкоренени в почва, отколкото когато са посадени в пясък. Това важи за различните водни растения, независимо от произхода им.

И докато причините за този по-добър растеж не са напълно разбрани, са изяснени някои факти. Първо, в потопените почви няма кислород. Това е полезно за растенията, тъй като при анаеробни условия усвояването на Fe, P и N е по-лесно, отколкото в аеробни. Второ, концентрацията на хранителни вещества е по-висока в плодородна почва, отколкото във водата над нея. Трето, няма конкуренция за хранителните вещества с фитопланктона. Това е особено важно, тъй като при хранене през листата големите концентрации на хранителни вещества водят до бързо развитие на водорасли, а при твърде малко храна растенията спират да растат.

Вкоренените водни растения са добре адаптирани към развитие в анаеробен грунд. Те могат да изпомпват достатъчно кислород към корените, така че в много случаи грундът около корените се обогатява с кислород. Те също могат, ако се наложи, да дишат в безкислородна среда и да произвеждат млечна киселина или етанол, вместо СО₂ като страничен продукт. Растежът на коренните меристерми (растежните връхчета) на някои видове дори се забавя в присъствието на кислород.

Водните растения се нуждаят от определени хранителни вещества в околната вода. Повечето водни растения се нуждаят от Са, Mg, K и въглероден източник във водата, за да растат добре. Казвам повечето, тъй като видове като Isoetes sp. и Lobelia dortmanna дефакто извличат и въглероден диоксид от грунда. Тези растения са адаптирани към кисели меки води, в които има изключително ниски нива на РОВ и затова абсорбират СО₂ от грунта чрез корените.

Водните растения често растат в среда, която често е бедна на минерални хранителни вещества. Може би поради тази причина тези растения могат да абсорбират и съхраняват големи количества от тези вещества за по-нататъшно използване. Концентрацията на някои минерални хранителни вещества в растенията, особено на микроелементи като Fe и Cu, може да превиши нивата им във водата от 1000 до 1 000 000 пъти. Редовното добавяне на микро и макроелементи, особено Fe, е особено важно за поддържането на растежа на водните растения в аквариума.